衡阳紫色土丘陵坡地自然恢复过程中微生物量碳动态变化
　　摘要:以典型的衡阳紫色土丘陵坡地植被不同恢复阶段为研究对象,采用空间代替时间序列方法,选用立地条件基本相似的裸荒地、草本群落、灌木群落和乔木群落等4 类典型样地,分别代表群落演替进程中4 个不同的演替阶段,通过调查取样和实验分析,探索不同演替阶段土壤微生物量碳(MBC)的大小与活性.结果表明:(1)土壤有机碳(SOC)与MBC 呈先下降后增大的趋势,其差异在各演替阶段达显著水平(P<0.05),SOC 与MBC 呈现显著正相关关系(P<0.05);(2)微生物熵(MQ)与代谢熵(qCO2)呈显著负相关关系(P<0.05),随着演替的进行,MQ 整体上呈现出下降趋势,各演替阶段其值的差异达显著水平(P<0.05);(3)MQ 与MBC 呈极显著负相关(P<0.01),并随着演替的进行,呈现出先升后降的变化趋势,各演替阶段qCO2 的差异达显著水平(P<0.05);(4)在演替初期,土壤有效基质逐渐降低,而在演替后期有效基质不断增加,此有利于SOC 与MBC 的提高,有利于土壤肥力的提高.研究结果将丰富该地区植物生态学与恢复生态学的内容,为衡阳紫色土丘陵坡地生态系统的恢复与重建提供了重要依据.
　　关键词:微生物量碳;土壤有机碳;演替阶段;紫色土;衡阳
　　土壤微生物是植物生态系统的一个重要成分,负责调节营养循环,是较易分解的植物有效养分[1-3].代谢熵(qCO2)是表征土壤微生物生物活性的一个个敏感指标,在一个较稳定和成熟的生态系统内往往表现一个较低的值[4-6].大量的研究表明,在土壤生态系统的恢复过程中,土壤微生物特征与生化特征可作为其恢复状态的敏感指标[7].
　　衡阳紫色土丘陵坡地是湖南省环境最为恶劣的地区之一,是植被恢复的老大难问题,长期以来,该区域的植被恢复倍受重视,由于紫色土有机质含量与氮的含量较低,渗透性较差,加上紫色土颜色深吸热性强,蒸发量大,以及区域内水、热等不利因素,致使紫色土丘岗地区水土流失严重,植被稀疏,基岩裸露,有的区域几乎没有土壤发育层,生态环境十分恶劣,植被恢复十分困难[8-9].为了改善当地的生态环境,近年来通过适宜品种的选育,以及一些工程与生物措施进行植被恢复,取得了一定的成效,但涉及到该区域植被自然恢复过程中微生物量碳的动态变化未见报道,因此缺乏植被类型合理经营的依据.本研究对衡阳紫色土丘陵坡地自然恢复演替过程中微生物量碳动态的变化进行研究,探讨其土壤有机碳、微生物碳、微生物熵与微生物代谢熵的变化规律,从而为衡阳紫色土丘陵坡地生态恢复与重建提供科学依据.
　　1 材料与方法
　　1.1 研究区域环境概况以衡阳紫色土丘陵坡地( 110°32′16″ -113°16′32″E,26°07′05″-27°28′24″N)为研究区域,东起衡东县霞流、大浦,西至祁东县过水坪,北至衡阳县演陂、渣江,南达常宁市官岭、东山和耒阳市遥田、市炉一带,以衡南、衡阳两县面积最大,地貌类型以丘岗为主,紫色土面积有1.625×105hm2,呈网状集中分布于该区域中部海拔60~200 m的地带.该区域属亚热带季风湿润气候,年平均气温18 ℃;极端最高气温40.5 ℃,极端最低气温-7.9 ℃,年平均降雨量1 325 mm,年平均蒸发量1 426.5 mm.平均相对湿度80%,全年无霜期286 d.
　　1.2 研究方法
　　1.2.1 样地选择2010 年8 月,结合当地的记载资料,采用"空间序列代替时间序列"的方法[10-11],选择坡度、坡向、坡位和裸岩率等生态因子基本一致的坡中下部沿等高线的裸荒地、草本群落、灌木群落和乔木群落4 种类型表示演替的4 个阶段,分别用演替初期(Ⅰ)、演替中前期(Ⅱ)、演替中后期(Ⅲ)与演替后期(Ⅳ)表示(表1).
　　1.2.2 样品的采集与测定在每个演替阶段的样地中分别设置3 个20m×20 m 的标准地,且在每个标准地内按对角线取0~20 cm 的土样5 个,分别充分混合均匀分成两部分,一部分风干、去杂、过筛<2 mm 后,置于黑暗中的塑料桶中预先培养2 周用于微生物量的分析,另一部分风干用于土壤养分的测定.土壤有机碳(Soil organic carbon,SOC)的测定采用外加重铬酸钾氧化法[12-13];土壤微生物量碳(Microbial BiomassCarbon,MBC)的测定采用氯仿熏蒸-K2SO4 浸提法测定,转换系数K 采用0.45[12-13];代谢熵或呼吸熵(qCO2)是土壤呼吸强度与微生物-C 的比值,用μgCO2-Cd-1?g-1 微生物-C 表示,微生物熵(MicrobialQuotient,MQ)是土壤微生物量碳与土壤有机碳的比值.各样地所测土壤特性值为3 次重复的平均值,括号内数值为标准方差.
　　1.2.3 研究所获得的数据采用SPSS 13.0 进行相应的统计与分析.
　　2 结果与分析
　　2.1 不同演替阶段土壤有机碳、微生物量碳、微生物熵与你谢熵的变化衡阳紫色土丘陵坡地自然恢复过程中不同演替阶段的土壤有机碳、微生物量碳、微生物熵与代谢熵的变化如表2 所示.
　　从表2 可以看出,各演替阶段土壤有机碳含量变化规律是:随着演替的进展进行,土壤有机碳开始逐渐降低,至演替阶段(Ⅲ)达到最小(6.78±0.23)g?kg-1,以后随着演替的进行土壤有机碳增大,至演替阶段(Ⅳ)的最大值(23.64±1.34)g?kg-1,呈现出"V"形变化规律,且各演替阶段土壤有机碳含量之间的差异达显著水平(P<0.05),这与Juo 等[14]
　　与Odum[15]等学者的研究结果基本相似,不同之处在于Juo 与Odum 发现土壤有机碳在演替3 a 降低至最低,而本研究是在演替阶段(Ⅲ)(25 a)达到最小.这可能是在演替过程中,开始地上植物生长迅速,地上生物量不断增大,大量消耗了土壤中的C、N 元素,土壤有机碳下降,尔后演替阶段(Ⅳ)土壤有机质迅速增大,土壤有机碳增至最大值[16-17].
　　土壤微生物量碳的变化规律与土壤有机碳的变化规律相似,呈现出先下降后增高的"V"形规律,各演替之间差异达显著水平(P<0.05),从演替初期(Ⅰ)至演替中后期(Ⅲ),土壤微生物量碳不断地被消耗,至演替阶段Ⅲ(25 a)达到最小(0.19±0.01)g?kg-1,此后,土壤微生物量碳的含量不断增加,经过60 a 的积累,在演替阶段(Ⅳ)时达最大(0.77±0.05)g?kg-1,土壤微生物量碳通常作为微生物对影响土壤有机质周转的土壤管理措施响应的指标[18-20].在本研究中,土壤微生物量碳的变化趋势与土壤有机碳的变化相同,因此,植被演替过程中微生物量的提高代表了土壤C与N的一个重要蓄积,也是土壤肥力恢复的一个重要标志.
　　微生物熵(土壤微生物量碳/土壤有机碳)是土壤有机质对微生物有效的一个敏感指标[21].有的学者认为:随着演替的进展进行,植被多样化的有机基质维持了较多的相互依赖的食物网,由此维持更多单位土壤有机碳的土壤微生物量碳[21],该研究结果与他们的研究结果不同,从表2 可知,随着演替的进行,微生物熵整体上呈现出一种波浪式的下降趋势,其差异达显著水平(P<0.05),演替阶段(Ⅳ)的土壤微生物熵处于一个较低的水平,这是因为在该阶段土壤有机质的含量显著大于其它各演替阶段,而土壤微生物量碳的含量与各演替阶段的含量相差较小,因此,该阶段的微生物熵低于演替阶段(Ⅰ)与演替阶段(Ⅱ)(P<0.05),略高于演替阶段(Ⅲ)(P>0.05).
　　由于在演替初期(Ⅰ)与演替中前期(Ⅱ),土壤微生物活性较低,利用基质的效率较低,所以从演替初期(Ⅰ)至演替中前期(Ⅱ),其土壤代谢熵逐渐升高(P>0.05),随着演替的进展进行,土壤代谢熵快速提高,至演替中后期(Ⅲ)其值达最大2.63±0.23,微生物活性降低,在演替后期(Ⅳ),随着地表凋落物的增多,土壤代谢熵又逐渐降低,微生物活性逐渐提高,且各演替阶段土壤代谢熵的差异达显著水平( P<0.05 ), 这研究结果与Schipper[22]研究结果不同,他们研究了5 个演替系列,有2 个演替阶段的土壤代谢熵逐渐降低,1 个演替阶段土壤代谢熵逐渐提高,另外2 个演替阶段的土壤代谢熵基本不变.所以说虽然土壤代谢熵毫无疑问反映了微生物效率,但用土壤代谢熵来反映生态系统的发育具有一定的局限性[23-25].
　　2.2 土壤特征的相关性分析从土壤有机碳、土壤微生物量碳、土壤代谢熵与微生物熵之间的相关分析可知,土壤微生物量碳与土壤代谢熵之间呈极显著负相关,相关系数(rs=-0.900,P<0.01)(rs 表示Spearman correlation),土壤有机碳与土壤微生物量碳之间呈显著正相关关系(rs=0.853,P<0.05),土壤代谢熵与微生物熵之间呈显著负相关关系(rs=-0.792,P<0.05),其余的相关性不明显.
　　3 结论
　　(1)在衡阳紫色土丘陵坡地自然恢复演替进程中土壤表土(0~20 cm)土壤有机碳与土壤微生物量碳的变化趋势呈现先降低后升高的"∨"形变化趋势(P<0.05),土壤有机碳与土壤微生物量碳呈现显著正相关关系(P<0.05).
　　(2)微生物熵与土壤代谢熵呈显著负相关关系(P<0.05),随着演替的进行,微生物熵整体上呈现出一种波浪式的下降趋势,各演替阶段其值的差异达显著水平(P<0.05).
　　(3)微生物熵与土壤微生物量碳呈极显著负相关(P<0.01),并随着演替的进行,呈现出先升后降"∧"形变化的趋势,各演替阶段土壤代谢熵的差异达显著水平(P<0.05).
　　(4)在演替初期,土壤有效基质逐渐降低,而在演替后期有效基质不断增加,此有利于土壤有机碳与土壤微生物量碳的提高,有利于土壤肥力的提高.